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“基因”一词的由来

高翼之


  众所周知,“基因”(gene)一词是1909年由约翰森(W.L.Johannsen)创
造的。然而,探究这位丹麦遗传学家创立这一术语的由来,却对人很有启发。
中外遗传学教科书在导入基因一词时往往说,遗传学之父、奥地利人孟德尔
(G.Mendel)在解释其豌豆杂交的实验结果时认为,生物的生殖细胞中含有控制
性状发育的遗传因子,现在称为基因,云云。其实,这是过于简单的说法。
  孟德尔在他那洋洋万言的划时代论文《植物杂交的试验》中只在一句话里用
了“因子“(factor)一词,可是,这唯一的一处却至关重要。那是在论文第9
章“杂种的生殖细胞”内,他指出他那些进一步试验的结果能对杂种的卵和花粉
细胞的成分提供一些结论。接着写道:“豌豆给我们的一个重要线索是在杂种后
代中出现有稳定的类型。……。单凭经验来说,我们发现在每一种情况下都证实,
稳定的后代只有在卵细胞和授精花粉属于同样性质因而两者都具有创造十分相似
个体的要素时才能形成,就像在纯种正常受精的情形那样。所以我们必须认定,
在杂种植株中产生稳定类型时,必然有完全相像的因子(exactly similar
factors)在起作用。”这一段话,连同紧接的下一段“……只要我们同时假定杂
种所形成的不同种类的卵和花粉细胞其平均数目相等”,就可以解释各代杂种发
育等叙述,就字数而言,在论文中占的比重极小极小,可是,从1900年孟德尔论
文被重新发现起就竭力宣传并努力证明孟德尔学说普遍适用于所有动物、植物的
英国生物学家贝特森(W.Bateson)所作的注释却说这两段“包含了孟德尔遗传
原理的精华”〔1〕。
  贝特森的这一注释是很精辟的,因为在孟德尔的论文中,“颗粒式遗传学说”
(particulate inheritance theory)的观点已跃然纸上,尽管他没有提出这一
学说的名称,并且只用了一个普通名词“因子”来称呼这种“颗粒”。
  孟德尔遗传学说是颗粒式遗传学说,与之对立的是“混血式遗传学说”
(blending inheritance theory)。当人类完全不知道生殖作用是精子和卵两
个细胞结合而成受精卵的过程时,对遗传现象只能有一些错误的假说,其中最重
要和影响最大的是混血式遗传学说,认为子代个体是双亲血液混合的产物。我国
有所谓“父精母血”的说法,而“精”乃是血液之精华。无独有偶,公元三百多
年前古希腊大哲学家和大科学家亚里士多德(Aristotle)也提出,精液是高度
纯化的有生命的血液。这样传递的遗传性状在以后各代是不会分离的。一个黑色
动物与一个白色动物的后代一律是灰色,以后各代亦然。这种观点延续了两千多
年,甚至,用“血”表示遗传概念的习惯可以说一直流行至今,尤其是在日常生
活语言方面。
  1677年,列文虎克(A.van Leeuwenhock)看到了人类和其他一些哺乳类的
精子。早在1761~1767年,科尔鲁特(J. G. Kolreuter)在进行烟草属各物种
间的杂交试验时证明,花粉为生殖所必需。1827,年贝尔(K.E.von Baer)首次
描述了人类的卵。1838~1839年,施莱登(M.J.Schleiden)和许旺(G. T.
Schwann)建立了细胞学说。在知道了对许多生物来说精子和卵是亲代与子代间
唯一的物质联系之后,人们要解决的第一个问题是亲代究竞把什么通过精子和卵
传给了子代。
  17世纪的荷兰生物学家斯瓦姆默丹(J.Swammerdam)作理论推定说性细胞含
有成体的缩影。现在我们还能在许多中外遗传学教科书里看到1695年哈茨奥克
(N.Hartsoecker)画的“精子细胞中的小人”。这种“先成论”(theory of
preformation)一直盛行到18世纪。人们从光学理论上很容易证明他们所声称观
察到的结构其精细程度大大超过了显微镜的分辨力。18世纪德国胚胎学家沃尔弗
(K.F.Wolff)证明鸡的卵内根本没有先成的鸡的缩影。
  法国的莫珀图斯(P.Maupertuis)于1744年提出、为伟大的达尔文
(C.Darwin)于1868年所接受并正式命名的“泛生论”(theory of pangenesis)
则认为,身体各部分不断产生着“微芽”(gemmules),这些微芽被包含在全身血
液中,但最终集中到生殖细胞;受精卵发育时,这些微芽分别发育为身体的各个
部分。因而,一个个体相等于其双亲的“混血体”。
    达尔文对生命科学作出了极其伟大的贡献,但遗憾的是他的泛生论从总体来
说是错误的。他发展泛生论的目的是为了解释1809年拉马克(J.B.Lamarck)提
出的“用进废退”、“获得性状遗传”等。
  我们在这里需要大书一笔的是德国生物学家魏斯曼(A.Weismann)的贡献。
魏斯曼针对拉马克的“用进废退”和“获得性状遗传”尖锐地提出问题:“获得
性状遗传”有没有实验证明?回答是斩钉截铁的“否”!“获得性状遗传”是否
为生物进化所必需?回答仍然是斩钉截铁的“否”!他以极其清楚的逻辑,分析
了当时那些支持“获得性状遗传”的观察和试验,指出它们都不能证明“获得性
状遗传”。1883~1892年,魏斯曼逐渐发展了他的“种质论”(germplasm
theory),认为生物在概念上可以分为“种质”和“体质”两部分。体质由种质
发育而来,但在世代之间不连续;种质在世代之间是连续的。所以“种质论”又
称“种质连续学说”(theory of continuity of germplasm)。它可称得上是19
世纪颗粒式遗传学说中最为系统和完整的学说。美国细胞学家威尔逊(E.B.Wilson)
曾说:现代遗传学植根于魏斯曼的基础之上。魏斯曼在赞同和支持达尔文选择学
说的同时,也有力地指出泛生论中不可克服的理论困难。
  尽管如此,与先成论比较,泛生论还是有点儿“合理的内核”。那就是:亲
代传给子代的并非性状本身,而是某种微芽,是性状发育的某种代表。这个思想
是合理的。事实上,这个思想至今仍是现代遗传学基本概念的中心思想,不过现
在流行把这种代表称为“遗传信息”而已。另外,在莫珀图斯的主张中,颗粒式
遗传的观点已初见端倪,达尔文未加以发展,但还是可以归属于有关颗粒式遗传
的早期不正确理解之列。1889年荷兰生物学家德·弗里斯(H.de Vries)按照达
尔文命名泛生论时所用的词,把他提出的决定“单位性状”的遗传称为“泛生子
"(pangene)。德·弗里斯就是后来在1900年孟德尔论文重新发现的三位功臣之一。
  孟德尔论文所描述的杂种后代中分离出隐性性状,用混血式遗传是完全无法
解释的,因而得出颗粒式遗传第一个基本概念:代表一对相对性状的遗传因子在
同一个体内各别存在,不相沾染,不相混合。
  孟德尔多对相对性状的杂交试验在杂种后代中出现重组类型,也是用混血式
遗传无法解释的,因而得出颗粒式遗传的第二个基本概念;代表不同对相对性状
的遗传因子在传递时有相对独立性,可以完全拆开。
  德·弗里斯在1889年曾根据他的实验结果提出“单位性状”的概念,认为生
物的性状由许多单位性状组成,这些单位性状在变异上是相对独立的。这为人们
接受孟德尔学说创造了一部分条件,也是颗粒式遗传的第三个基本概念。
  所以,当1900年孟德尔论文被重新发现时,颗粒式遗传的三个基本概念就都
已建立起来了,即这种“颗粒”是功能的单位,是重组的单位,是变异的单位。
  1909年,约翰森觉得应该创造一个专门名词来称呼这个“颗粒”;这个词应
该字母不多、音节很少,以有利于作为词干构成许多别的新词。他选定的是把德·
弗里斯从达尔文pangenesis衍生出的pangene缩短而成gene〔2〕。前面已经提到,
达尔文的泛生论从总体来说是错误的,仅有的那一点儿“合理的内核”在德·弗
里斯的pangene一词中还隐隐约约地保留着。约翰森这一创造真算得上是“去粗
取精、去伪存真”和“推陈出新”的典范了。
  约翰森的杰作引发出另一杰作,那就是谈家祯在留学美国期间应邀为国内科
学杂志撰文介绍现代遗传学时把gene的汉译名定为“基因”。有趣的是,当时因
校对人员工作疏漏,误刊为“因基”。
  早期的“基因”一词只是一种逻辑推理的产物,没有物质内容。随着遗传学
的发展,人们对基因概念的认识也不断深化。

作者简介:高翼之(1931),男,上海市人,教授,专业方向:普通遗传学,人类
遗传学,Tel:025-3371180。
高翼之(南京铁道医学院医学科学研究所,南京 210009)

参 考 文 献:
〔1〕  Mendel G.Experiments in Plant Hybridization.1865.Translated
from German into English by Bateson W.In Peters J ed.Classic Papers in
Genetics〔C〕.Englewood Cliffs,NJ USA.Prentice_Hall Inc.,1959,1~20.
〔2〕 White M and Gribbin J.Darwin:a life in science〔M〕.New
York,USA.Penguin Group,1995,243~298.

收稿日期:1999-01-26;修回日期:1999-06-07
 
遗传
HEREDITAS
2000 Vol.22 No.2 P.107-108